故事发生在遥远的未来。由于人类过度开采地球资源，地球变得荒芜而不再适合人类居住。人类在寻找新能源时发现了“熔岩燃料”，但“熔岩燃料”的开采会吸引来半机械生命体“叫龙”(叫竜(きょりゅう))的攻击。为对抗叫龙，幸存的人类发明了人形战斗机甲“FranXX”，并将男孩和女孩训练成“操纵者”(パラサイト，Parasite)，配成一对共同驾驶 FRANXX 与叫龙作战。其中一名男孩广在过去被视为神童。但他在一次失败后变得无法驾驶 FRANXX，这让他失去生存的欲望，直到他遇见一位名叫“02”的女性操纵者。故事由此展开。
登场机体
第13都市部队
鹤望兰(ストレリチア，Strelizia)
广与02的FRANXX机体。头部有着尖角、以白色为主的机体。02单独驾驶的情况下会进入Stampede Mode的四足野兽型态。配有名为“Queen Pike”的巨型长矛。
鹤望兰·天燕(ストレリチア・アパス，Strelizia Apus)
鹤望兰的巨大FRANXX机体。
鹤望兰·真·天燕(ストレリチア・真・アパス，Strelizia True Apus)
鹤望兰变身02新娘的巨大FRANXX机体。
翠雀(デルフィニウム，Delphinium)
莓与五郎的FRANXX机体。持有两把剑型武器“Envy Shop”。
青葙(アルジェンティア，Argentea)
未来与揃目(纯位数)的FRANXX机体。配备爪型武器“Night Claw”，擅长以高速进行接近战。
金雀(ジェニスタ，Genista)
开始时由心与太操纵的FRANXX机体，后改由心与满驾驶。有着看似大衣的重装甲，配有名为“Rook Sparrow”的附刺刀重型火炮。心曾在单独驾驶的情况下进入过Stampede Mode的四足野兽型态，但只持续数秒就被满制止。
吊兰(クロロフィッツ，Chlorophytum)
开始时由生野(郁乃)与满操作的FRANXX机体，后改由生野与太驾驶。手臂上一对名为“Wing Spang”的部件足以令它飞行一段时间，内藏的高速机炮使它擅长打游击战和进行支援。
第13都市部队以外的机体
第26部队量产机(第26部隊量産機)
26部队的FRANXX机体。机身以黑色为基础，眼睛部位为护目镜式，和13部队的机体不同，无法呈现出表情。不过机体性能相当，以采取联合攻击为主。
九式(九式(きゅうしき))
9's部队的专用的白色FRANXX机体。与其他FRANXX机体不同，是由雄雌蕊都可以担任机体和负责操作。
用语
APE
由来源、身份不明的科学家组成，统治人类的机构。
黄血球(黄血球)
人造血球，身为驾驶者的孩子们的血液中特有的成分，是与FRANXX进行同调时必需的化学物质。
EXLIXIR注射(エリキシル注射)
对于体质较弱的孩子们进行的药剂注射。使其身为Parasite的适应性大幅提升，但有着只有15%生还率的副作用。
大人/小孩(オトナ/コドモ)
在这个世界上已经进化的人类，“孩子”们都被以编号(Code Number)称呼。
叫龙(叫竜(きょりゅう))
袭击人类的巨大生物们的总称。以体型大小分为最小型的康拉德级(Conrad)、约有FRANXX两倍大小的莫霍罗维奇级(Mohorovičić)，一般简称莫霍级(Moho)，和有着超大体型的古腾堡(Gutenberg)级，以及有古腾堡级数倍大小，力量足以掀翻生态堡的超雷曼级。就算是同级也有不同的姿态与能力。血液为蓝色，有着会向熔岩燃料产生的能量反应处聚集的特性，必须破坏体内的核心才能将其消灭。在FRANXX被开发出来之前，击破叫龙需要动用数枚核弹才行。
实际上是叫龙人所制造、用来对抗VIRM的生物兵器。
Stampede Mode(スタンピード・モード)
指FRANXX脱离操纵者的控制，变形、暴走状态的情况。
第13生态堡“樱”(第13プランテーション「セラスス」，Plantation Cerasus)
主人公们所属的第13部队被分配到的生态堡(Plantation)。由于02正式配属至此处，所以被列入特别观察的对象之中。
于第15话大裂口攻略战中，在山脉型叫龙的强袭、西瓜虫型叫龙们的入侵、巨臂型叫龙的镇压下，陷入半毁坏的地步。
第26生态堡“菊”(第26プランテーション「クリサンセマム」，Plantation Coleostephus)
与“樱”连接的生态堡。第15话大裂口攻略战中被突然从正下方蹦出了山脉型叫龙击沉。
寄生植物(パラサイト，Parasite)
FRANXX的搭乘、操纵者们的总称。年纪都在十几岁左右，只会给予战斗所需的情报与资料，除此之外的事项皆为封锁状态，操纵者会给予编号互相称呼，在作息时间与活动空间都有着严格的管制。只有13都市部队成员是因为广的提议与命名才有了各自的名字。
雌蕊/雄蕊(ピスティル/ステイメン，Pistil/Stamen)
FRANXX的女性操纵者被称为雌蕊(Pistil)，男性被称为雄蕊(Stamen)。
FRANXX(フランクス)
人类为了对抗叫龙所制作的机器人兵器。
其运动性能与可施展的动作完全依照雌蕊的身体状态而定，在受创时对雌蕊会产生幻痛，受创严重的话会导致雌蕊昏厥使机体性能停止。必须要在雄蕊与雌蕊互相信赖的情况下才能发挥出机体真正的性能。
已知在搭乘的情况下会造成驾驶员的老化，如未来在大裂缝作战后就有头发发根开始变白的情况发生，若是一次大量使用机体的能量，就会像生野(郁乃)那样瞬间白头。
试作型的FRANXX为单人驾驶模式，由于当时大人的驾驶员已失去生殖能力而无法满足启动机体的需求，才需要投入具有黄血球、拥有生殖能力的孩子们驾驶，并改成现在的双人驾驶模式。
正极性脉冲/负极性脉冲(ポジティブパルス/ネガティブパルス，Positive Pulse/Negative Pulse)
搭乘FRANXX时，两名操纵者之间必须同调，为此称之为两人(操纵者)所发出的信号。
米斯特尔汀(ミストルティン，Misteltein)
通称“鸟笼”。种植园(Plantation)内“孩子”们所生活的区域。
魔物与王子殿下(まものと王子様)
02在年幼时所获得的绘本，而她亦在此学懂“Darling”一词。
绘本内容讲述身为魔物的公主希望与人类王子结婚，公主之后找到魔女并求她将自己变为人类，但时限一到公主便会打回原型，必须杀掉王子才能维持人类外表，最终公主不忍而毅然离去。
叫龙人(叫竜人(きょりゅうじん))
于本作故事开始前的6000万年前的太古时代，与来自宇宙的侵略者VIRM交战、和现在的人类有着完全不同的文明的古代种族。
VIRM(VIRM(ビルム))
来自宇宙的侵略者，被叫龙公主称为“真正的敌人”而一直警戒着。
要求宇宙中其他生命体舍弃肉体并与他们加以同化的侵略者，不从者就会对其展开全面战争。对于人类意见保持中立的态度
平静的风吹过美丽的大地——阿斯特莱亚大陆。在大陆的某个角落，失去记忆的少年佑树醒了过来。照顾他的小小指引者可可萝。总是饿肚子的美少女剑士佩可莉姆。有一点冷酷的猫耳魔法少女凯露。在命运的指引下，他们创立了名为“美食殿堂”的公会。现在，佑树和她们的冒险揭幕了。
公主与公主骑士
公主为前作《公主连结》中可以实现任何愿望的力量。本作开头反派胜利之后便为霸瞳皇帝所有。
公主骑士是被七冠选中并被七冠赋予自身一部分力量的人的代称。
已知公主骑士：
佑树(主角)
佩可(似乎在似似花那里得到公主骑士之力)
凯露/凯露(位于接近整个兰德索尔歪曲世界的中心;第一部第15章因将该力量还给霸瞳皇帝不再具备“公主骑士”的固有能力)
大悟(前作被主角群击败并被强制登出后不再具备“公主骑士”的固有能力)
七冠
与前作相同创造这个虚拟世界的七人，又称“超越者”，其定位为虚拟世界的“神”，掌管虚拟世界的不同权能，七人也各有不同的名号。
在现实世界与虚拟世界都有超常的能力，而此七人都是在现实世界中对于虚拟世界舞台的开发者、研究者、赞助商之一。
在本作中除了霸瞳皇帝、迷宫女王、似似花、矛依未以外，其他人都失去全部或部分的记忆。
枣可萝本身并没有继承爸爸的七冠，不排除后续主线剧情可能会解放成为七冠之一，只能称为七冠候补[来源请求]。
七冠分别为：
霸瞳皇帝(千里真那(千里 真那))“霸瞳天星”(似乎是游戏世界的绝对存在。)
菈比莉斯塔(模索路晶(模索路 晶))“迷宫女王”
似似花(现士实似似花(現士実 似々花))“变貌大妃”
克莉丝提娜(克莉丝提娜·摩根(クリスティーナ・モーガン))“誓约女君”
拉基拉基 (拉吉库马鲁·拉吉尼坎东(ラジクマール・ラジニカーント))“跳跃王”
枣博士(可可萝的父亲，尚未正式登场)
可可萝(仅使用父亲的七冠账号，除了第一部第二章第四话投矛命中使用绝对回避的克莉丝提娜时，疑似有使用以外[原创研究?]，并无使用七冠权能过，三周年活动剧情揭示了其对主角的重要性不亚于晶。)
不在这游戏世界的七冠(帆稀透露的第七位七冠，是真是假未知。)[原创研究?]
救赎者((救い手 )暂定是真正的第七位七冠，疑似是阻止爱梅斯联系主角的最大元凶。[原创研究?])
公主型态
第二部新登场的能力，可透过主角的强化力量让公主们(需要曾打败至少一位七冠以及跟主角有强烈的情感)转换变身成公主型态来获得超越公主骑士的强大力量，与主角的情感越强力量就越强，维持时间也越久，主角群需要靠此力量才有机会打败第二部反派，代价是变身所消耗的能量极为剧烈，导致食量的增幅惊人，虽然此副作用会随着主角记忆恢复及渐渐熟悉减轻。
凯露公主型态个人剧情似乎揭示了完全消除副作用的方法。
有马公生自小接受母亲严格的钢琴训练，以按照乐谱精准弹奏的能力在各项音乐比赛中获胜，被人称作“神童”（动画作品内，亦被人嘲讽为“妈妈的傀儡”、“人体节拍器”、“演奏机”、“钢琴比赛机器”）。然而11岁时母亲病逝，加上自身对弹奏的迷惘，陷入听不见钢琴声音的心境障碍，选择放弃钢琴弹奏。
国中三年级时，某一天在青梅竹马椿的介绍下，认识同年级的小提琴手——宫园薰，并于一场合奏的音乐比赛中被薰自由奔放的演奏风格所吸引，自此心境与日常生活开始转变。