故事背景始于自从开发FRACTALE系统(フラクタル・システム)成功后，人类不再需要工作就能生活下去。这样的乐园维持了千年，系统仍然运作，可是再没有人能准确解析系统的状态。居住在世上大部分的人类，依然相信只要系统维持运作，就能永远的幸福下去。可是随着某小岛的FRACTALE系统开始崩坏，故事进入序幕。
每天过着平淡生活的少年克莱因救下了因被人追赶而堕崖的少女芙琉奈。这次的偶遇使克莱因的心神起伏不巳，然而一晚过后芙琉奈却突然消失得无影无踪，只遗留了一枚胸针。芙琉奈说这是她笑容的泉源，看了克莱因婴孩时期的笑容后更相信胸针能守护着克莱因。胸针内封印着一个跟芙琉奈相似的女孩奈莎。克莱因与从胸针具现化的奈莎一起踏上找寻芙琉奈的旅途，终于发现FRACTALE系统的秘密......
用语
FRACTALE系统 (フラクタルシステム)
又称“分形系统”，为22世纪网络化的科学产物，是数量高达数兆的电脑的总称。通过植入体内的FRACTALE终端定期向浮空服务器传送生活数据，使所有人能得到基本的保障，并且赚取一定数量的收入。系统主宰著世界，造就了一个就算不工作也能保证生活、没有争端的世界。
浮空服务器
又称“Balloon”(气球)，漂浮在平流层固定点的高空浮动服务器中继站。
FRACTALE终端
微型装置，能植入人体内，能对人体的营养进行调节，也能培植药剂成分，防止人体患病。还能使人直接与电子分身沟通。可是会使人容易受跟收发器同步协调的影响。个体能除去FRACTALE终端以避免系统的监控，但同样会丧失系统所带来的利益。
星
实为卫星般的收发器，围绕着地球运转，主要用作数据连输(像现今的互联网)，也负责与植有FRACTALE终端的个体进行协调，当人凝视星时，就会自动获得当事人的数据。
奉星祭 (星祭り)
由修道院举行的“庆典”。与普通的节日不同，人们需要靠近向一条指向天空的天线，亦要凝视着在天线上方的“星”。修道院对外称参加奉星祭是为了获得星的庇护，但事实上是更新人体中的纳米机器，即“洗脑”，以使人们摒弃不必要的疑惑。另外，在更新过程中，装有FRACTALE终端的人都将无法移动。此外，附有FRACTALE终端的人可以带上特制的眼镜，以避免与“星”进行同步更新。
迷失千年运动 (ロストミレニアム運動)
是为了摆脱FRACTALE系统而诞生的运动。参与运动的有不同的部族，其中就包括以桑达(Sunda)为首的部族“格拉尼茨家(Granitz family)”，有关“格拉尼茨家”详情请参见格拉尼茨家。
修道院 (僧院)
由教士主理的教派，负责维护FRACTALE 系统。鼓励人民对星许愿，以协调人体。院内设有高科技武器，作防卫用途。
电子分身 (ドッペル)
名称取自德文doppelgänger的简称doppel，真实世界内以虚拟的层面互动地呈现一个人。大部分分身为真人创立的代替物，一般的电子分身外型以机器人为主，但也有例外，如奈莎的外型跟人类无异。电子分身能触碰及被触及，能拥有像真人般的感觉，但只有奈莎为唯一的例子。电子分身由数据组成，因此能渗透入电子显示屏，在任何地方随意出现。可是遇上电流干扰，分身便会消失。
故事发生在遥远的未来。由于人类过度开采地球资源，地球变得荒芜而不再适合人类居住。人类在寻找新能源时发现了“熔岩燃料”，但“熔岩燃料”的开采会吸引来半机械生命体“叫龙”(叫竜(きょりゅう))的攻击。为对抗叫龙，幸存的人类发明了人形战斗机甲“FranXX”，并将男孩和女孩训练成“操纵者”(パラサイト，Parasite)，配成一对共同驾驶 FRANXX 与叫龙作战。其中一名男孩广在过去被视为神童。但他在一次失败后变得无法驾驶 FRANXX，这让他失去生存的欲望，直到他遇见一位名叫“02”的女性操纵者。故事由此展开。
登场机体
第13都市部队
鹤望兰(ストレリチア，Strelizia)
广与02的FRANXX机体。头部有着尖角、以白色为主的机体。02单独驾驶的情况下会进入Stampede Mode的四足野兽型态。配有名为“Queen Pike”的巨型长矛。
鹤望兰·天燕(ストレリチア・アパス，Strelizia Apus)
鹤望兰的巨大FRANXX机体。
鹤望兰·真·天燕(ストレリチア・真・アパス，Strelizia True Apus)
鹤望兰变身02新娘的巨大FRANXX机体。
翠雀(デルフィニウム，Delphinium)
莓与五郎的FRANXX机体。持有两把剑型武器“Envy Shop”。
青葙(アルジェンティア，Argentea)
未来与揃目(纯位数)的FRANXX机体。配备爪型武器“Night Claw”，擅长以高速进行接近战。
金雀(ジェニスタ，Genista)
开始时由心与太操纵的FRANXX机体，后改由心与满驾驶。有着看似大衣的重装甲，配有名为“Rook Sparrow”的附刺刀重型火炮。心曾在单独驾驶的情况下进入过Stampede Mode的四足野兽型态，但只持续数秒就被满制止。
吊兰(クロロフィッツ，Chlorophytum)
开始时由生野(郁乃)与满操作的FRANXX机体，后改由生野与太驾驶。手臂上一对名为“Wing Spang”的部件足以令它飞行一段时间，内藏的高速机炮使它擅长打游击战和进行支援。
第13都市部队以外的机体
第26部队量产机(第26部隊量産機)
26部队的FRANXX机体。机身以黑色为基础，眼睛部位为护目镜式，和13部队的机体不同，无法呈现出表情。不过机体性能相当，以采取联合攻击为主。
九式(九式(きゅうしき))
9's部队的专用的白色FRANXX机体。与其他FRANXX机体不同，是由雄雌蕊都可以担任机体和负责操作。
用语
APE
由来源、身份不明的科学家组成，统治人类的机构。
黄血球(黄血球)
人造血球，身为驾驶者的孩子们的血液中特有的成分，是与FRANXX进行同调时必需的化学物质。
EXLIXIR注射(エリキシル注射)
对于体质较弱的孩子们进行的药剂注射。使其身为Parasite的适应性大幅提升，但有着只有15%生还率的副作用。
大人/小孩(オトナ/コドモ)
在这个世界上已经进化的人类，“孩子”们都被以编号(Code Number)称呼。
叫龙(叫竜(きょりゅう))
袭击人类的巨大生物们的总称。以体型大小分为最小型的康拉德级(Conrad)、约有FRANXX两倍大小的莫霍罗维奇级(Mohorovičić)，一般简称莫霍级(Moho)，和有着超大体型的古腾堡(Gutenberg)级，以及有古腾堡级数倍大小，力量足以掀翻生态堡的超雷曼级。就算是同级也有不同的姿态与能力。血液为蓝色，有着会向熔岩燃料产生的能量反应处聚集的特性，必须破坏体内的核心才能将其消灭。在FRANXX被开发出来之前，击破叫龙需要动用数枚核弹才行。
实际上是叫龙人所制造、用来对抗VIRM的生物兵器。
Stampede Mode(スタンピード・モード)
指FRANXX脱离操纵者的控制，变形、暴走状态的情况。
第13生态堡“樱”(第13プランテーション「セラスス」，Plantation Cerasus)
主人公们所属的第13部队被分配到的生态堡(Plantation)。由于02正式配属至此处，所以被列入特别观察的对象之中。
于第15话大裂口攻略战中，在山脉型叫龙的强袭、西瓜虫型叫龙们的入侵、巨臂型叫龙的镇压下，陷入半毁坏的地步。
第26生态堡“菊”(第26プランテーション「クリサンセマム」，Plantation Coleostephus)
与“樱”连接的生态堡。第15话大裂口攻略战中被突然从正下方蹦出了山脉型叫龙击沉。
寄生植物(パラサイト，Parasite)
FRANXX的搭乘、操纵者们的总称。年纪都在十几岁左右，只会给予战斗所需的情报与资料，除此之外的事项皆为封锁状态，操纵者会给予编号互相称呼，在作息时间与活动空间都有着严格的管制。只有13都市部队成员是因为广的提议与命名才有了各自的名字。
雌蕊/雄蕊(ピスティル/ステイメン，Pistil/Stamen)
FRANXX的女性操纵者被称为雌蕊(Pistil)，男性被称为雄蕊(Stamen)。
FRANXX(フランクス)
人类为了对抗叫龙所制作的机器人兵器。
其运动性能与可施展的动作完全依照雌蕊的身体状态而定，在受创时对雌蕊会产生幻痛，受创严重的话会导致雌蕊昏厥使机体性能停止。必须要在雄蕊与雌蕊互相信赖的情况下才能发挥出机体真正的性能。
已知在搭乘的情况下会造成驾驶员的老化，如未来在大裂缝作战后就有头发发根开始变白的情况发生，若是一次大量使用机体的能量，就会像生野(郁乃)那样瞬间白头。
试作型的FRANXX为单人驾驶模式，由于当时大人的驾驶员已失去生殖能力而无法满足启动机体的需求，才需要投入具有黄血球、拥有生殖能力的孩子们驾驶，并改成现在的双人驾驶模式。
正极性脉冲/负极性脉冲(ポジティブパルス/ネガティブパルス，Positive Pulse/Negative Pulse)
搭乘FRANXX时，两名操纵者之间必须同调，为此称之为两人(操纵者)所发出的信号。
米斯特尔汀(ミストルティン，Misteltein)
通称“鸟笼”。种植园(Plantation)内“孩子”们所生活的区域。
魔物与王子殿下(まものと王子様)
02在年幼时所获得的绘本，而她亦在此学懂“Darling”一词。
绘本内容讲述身为魔物的公主希望与人类王子结婚，公主之后找到魔女并求她将自己变为人类，但时限一到公主便会打回原型，必须杀掉王子才能维持人类外表，最终公主不忍而毅然离去。
叫龙人(叫竜人(きょりゅうじん))
于本作故事开始前的6000万年前的太古时代，与来自宇宙的侵略者VIRM交战、和现在的人类有着完全不同的文明的古代种族。
VIRM(VIRM(ビルム))
来自宇宙的侵略者，被叫龙公主称为“真正的敌人”而一直警戒着。
要求宇宙中其他生命体舍弃肉体并与他们加以同化的侵略者，不从者就会对其展开全面战争。对于人类意见保持中立的态度