设定
故事开始的250年前，世界各地的某些地方喷出火焰，导致陆地四分五裂，也使得许多国家消失、大量生物灭绝，文化发展有些许倒退。部分国家的遗民进入仍然完好的东京皇国生活。受到移民影响，多数人开始将姓和名倒过来称呼，而原国主义者则排斥这种变化并尽可能维持原有传统，因此双方多有冲突。而250年的灾难更被后世称为“大灾害”。
在政教合一、信仰“圣阳教”的东京皇国，部分人类受到原因不明的人体自燃影响而变成“焰人”，第一世代的焰人受其所苦。人类发展到第二世代后，具有操纵火焰的能力，但不能从无生有地释放火焰。第三世代则具释放火焰并操控之的能力；不过无法控制不是由自己释放的火焰，且若用尽体内氧气会陷入晕眩甚至罹患“灰病”。第四世代则是有拥有安德拉爆炎这种火焰的人。为了对抗焰人造成的灾难，皇国组成了特殊消防队与焰人作战并进行镇魂，原本的消防厅、圣阳教教会、东京军队以及专门供给消防装备的巨型企业“灰岛重工”分别建立了首六队，而第七及第八队属于独立于该四个阵营以外而建立的。“安德拉”是被称为地狱的异世界，圣阳教会和灰岛重工利用创造了这颗星球的圣火“安德拉爆炎”为动力，合建火力发电厂“天照”供给更多能源，成为皇国发展的中枢。
剧情大纲
太阳历198年，可以从脚喷出火焰、因而获得外号“恶魔的足迹”的少年森罗日下部加入第八特殊消防队，他的目标是实现小时候的梦想──成为英雄，同时他找出12年前烧死母亲与弟弟的神秘火灾的原因。
第八队从第五队取得的研究资料得知，有人暗中以虫为媒介制造焰人，森罗在潜入第一队调查期间，得知始作俑者被称为“传道者”，他与其旗下身穿白衣的成员(烈火星宫)交战后，得知自己具有安德拉爆炎，也得知传道者的目的。传道者的目标是透过将人变成焰人，借此寻找具有安德拉爆炎的人，在全世界点燃火焰。传道者一事惊动皇国中央，皇王下令讨伐传道者，JOKER则透露森罗的弟弟象不但仍然在世，更成为传道者麾下白衣人组织“灰焰骑士团”的团长。
第八队在一次搜查行动后与第七队结成同盟，在拉拢新成员伏尔甘入队时，与没能达成相同目的、转而谋害伏尔甘的第三队交战，森罗在该次战斗中被象瞬间击败，该次战斗也揭示了第三队长是白衣人的同伙。后来森罗接受第七队的指导并开发出必杀技，和第八队主动向灰焰骑士团出击，双方人马捉对厮杀，森罗再度与象交战，他在对战中逐渐掌握“安德拉连结”的能力，不但得以与象抗衡，两人的记忆更因此连结，让象取回记忆，但森罗最终仍重伤落败。他被送往第六队接受医治，并在痊愈后听闻了12年前自家火灾的真相。
为了理解何谓安德拉连结，森罗到第四队进行调查，期间受到“第一柱”以安德拉连结煽动并失控，却也得知传道者的目的集结具有安德拉爆炎的八个“柱”，为了调查柱，森罗等人组成调查队前往中华半岛，在当地发现另一座天照，并得知天照的动力源是柱，而传道者的目的是凑齐八柱启动天照引发大灾害。JOKER透过调查发现初代皇王、圣阳教的创立者可能是由白衣人(约拿)假冒，借此操控民众思想。由于事涉机密，这些调查成果没有对平民公布。
第八队将调查对象转为与圣阳教共建天照的灰岛重工，期间双方为了争夺被灰岛当成实验对象第六柱(烈火当初的实验对象并对他造成心理阴影)而大打出手，白衣人加入后更演变成三方混战，在第八队和灰岛重工击退白衣人后，他们得知灰岛的目的是得到另一个柱作为天照的备用能源，虽然灰岛的社长表示牺牲第一柱是维持国家运作的必要之恶，而他也愿意协助开发不需要牺牲性命的发电机。
第二队和第八队调查白衣人的地下根据地，遭遇传导者麾下的另一支紫烟骑士团伏击，在击退对方后得知被安德拉之火烧伤的人也能触发安德拉连结。白衣人开始追杀见过安德拉的人，在第四队长遇袭身亡后，消防队、教会和军队团结起来对抗白衣人，但白衣人已入侵皇国中枢，将第八队长以莫须有罪名逮捕。第八队为了救回樱备，不惜成为叛贼前往府中大监狱，在那里遇见杀害第四队长的屠杀者并与其对战。正陷入危机时受到第七队大队长红丸的援助而逃至浅草，森罗也被冠上杀害第一队大队长班兹的罪名。
在每一个角落都被探索完毕的世界中，唯一残留的秘境——大洞穴“深渊”。
不知道延续到何方，深不见底的巨大纵向洞穴，栖息着奇妙奇怪的生物们，
沉眠着现在的人类无法制造的贵重遗物。
“深渊”那充满了不可思议的姿态吸引了人们，并驱使人们展开冒险。
如此，多次挑战大洞穴的冒险者们，陆续得到了“探窟家”的名号。
住在建造于深渊边缘的城镇“奥斯”的孤儿莉可，
梦想着有朝一日成为母亲那样伟大的探窟家，并解开深渊的谜团。
这样的某一天，莉可在探索深渊的途中，捡到了有着少年样貌的机器人……？
深渊的分层
深界一层 “阿比斯之渊”（アビスの渊）：0 - 1350米。
深界二层 “诱惑之森”（诱いの森）：1350 - 2600米，底部为监视基地所在的“逆之森”
深界三层 “大断层”（大断层）：2600 - 7000米。
深界四层“巨人之杯”（巨人の杯）： 7000 - 12000 米。
深界五层“亡骸之海”（なきがらの海）：12000 - 13000 米，高度最低、宽度最大的区段，大型地底湖沉积著大量生物残骸。
深界六层“来无回之都”（还らずの都）：13000 - 15500 米。生骸村所在地，“歼灭之莱莎”曾在此发现真身不明、疑似雷古同族的人形生物。
深界七层“最终极之涡”（最果ての涡）：15500 - ????? 米。
深界极点“奈落之底”（奈落の底）：20000 米以下。
深渊的诅咒
自深渊向上返回超过10米高时，探窟家会遭遇因深渊“力场”而对人体（集中在大脑、心脏、脊髓等维持生命的关键部位）造成的作用现象，下潜越深，上升负荷越大，可借由游走力场较弱处或是弹药包来回避。通常来说，离纵穴越远力场越弱。
自深界一层返回 - 轻微的晕眩与呕吐感。
自深界二层返回 - 严重呕吐感、头痛、末端神经麻痹。
自深界三层返回 - 平衡感异常、幻听、幻觉。
自深界四层返回 - 浑身剧烈疼痛、全身孔洞流血。
自深界五层返回 - 丧失所有感觉、意识混乱、自残行为。似乎无法影响人类没有的感觉。
自深界六层返回 - 丧失人性、人体机能，甚至致死。
自深界七层返回 - 绝对死亡。
探窟家的笛
探窟家的笛是通行证，也是身份的证明，一般也常以笛的颜色代指探险者的级别。
持铃生：学生，为了成为探窟家而学习。
赤笛（红色）：见习生，仅能下潜至多550米。
苍笛（蓝色）：可独当一面的探窟家，可以下潜至深界二层。一般要15岁后才能获得。
月笛（紫色）：教师级探窟家。
黑笛（黑色）：大师级探窟家，可以下潜至深界四层。
白笛（白色）：传说级探窟家。其持有的白笛皆为使用遗物“生命回响之石”加工而成，且只有本人可使用，被生骸村的人们称为“梅迪波图特”（人类结晶之乐器，需至少牺牲一名人类）。深界五层“前线基地”内进入深界六层的唯一突破口需要以白笛启动，除此之外还能让身上的所持遗物觉醒，发挥超常力量。
已知的白笛
歼灭卿“歼灭之莱莎”
不动卿“不动如山之奥森”
黎明卿“崭新之波多尔多”
神秘卿“神秘之斯拉乔”
先导卿“天选之瓦库那”
故事发生在遥远的未来。由于人类过度开采地球资源，地球变得荒芜而不再适合人类居住。人类在寻找新能源时发现了“熔岩燃料”，但“熔岩燃料”的开采会吸引来半机械生命体“叫龙”(叫竜(きょりゅう))的攻击。为对抗叫龙，幸存的人类发明了人形战斗机甲“FranXX”，并将男孩和女孩训练成“操纵者”(パラサイト，Parasite)，配成一对共同驾驶 FRANXX 与叫龙作战。其中一名男孩广在过去被视为神童。但他在一次失败后变得无法驾驶 FRANXX，这让他失去生存的欲望，直到他遇见一位名叫“02”的女性操纵者。故事由此展开。
登场机体
第13都市部队
鹤望兰(ストレリチア，Strelizia)
广与02的FRANXX机体。头部有着尖角、以白色为主的机体。02单独驾驶的情况下会进入Stampede Mode的四足野兽型态。配有名为“Queen Pike”的巨型长矛。
鹤望兰·天燕(ストレリチア・アパス，Strelizia Apus)
鹤望兰的巨大FRANXX机体。
鹤望兰·真·天燕(ストレリチア・真・アパス，Strelizia True Apus)
鹤望兰变身02新娘的巨大FRANXX机体。
翠雀(デルフィニウム，Delphinium)
莓与五郎的FRANXX机体。持有两把剑型武器“Envy Shop”。
青葙(アルジェンティア，Argentea)
未来与揃目(纯位数)的FRANXX机体。配备爪型武器“Night Claw”，擅长以高速进行接近战。
金雀(ジェニスタ，Genista)
开始时由心与太操纵的FRANXX机体，后改由心与满驾驶。有着看似大衣的重装甲，配有名为“Rook Sparrow”的附刺刀重型火炮。心曾在单独驾驶的情况下进入过Stampede Mode的四足野兽型态，但只持续数秒就被满制止。
吊兰(クロロフィッツ，Chlorophytum)
开始时由生野(郁乃)与满操作的FRANXX机体，后改由生野与太驾驶。手臂上一对名为“Wing Spang”的部件足以令它飞行一段时间，内藏的高速机炮使它擅长打游击战和进行支援。
第13都市部队以外的机体
第26部队量产机(第26部隊量産機)
26部队的FRANXX机体。机身以黑色为基础，眼睛部位为护目镜式，和13部队的机体不同，无法呈现出表情。不过机体性能相当，以采取联合攻击为主。
九式(九式(きゅうしき))
9's部队的专用的白色FRANXX机体。与其他FRANXX机体不同，是由雄雌蕊都可以担任机体和负责操作。
用语
APE
由来源、身份不明的科学家组成，统治人类的机构。
黄血球(黄血球)
人造血球，身为驾驶者的孩子们的血液中特有的成分，是与FRANXX进行同调时必需的化学物质。
EXLIXIR注射(エリキシル注射)
对于体质较弱的孩子们进行的药剂注射。使其身为Parasite的适应性大幅提升，但有着只有15%生还率的副作用。
大人/小孩(オトナ/コドモ)
在这个世界上已经进化的人类，“孩子”们都被以编号(Code Number)称呼。
叫龙(叫竜(きょりゅう))
袭击人类的巨大生物们的总称。以体型大小分为最小型的康拉德级(Conrad)、约有FRANXX两倍大小的莫霍罗维奇级(Mohorovičić)，一般简称莫霍级(Moho)，和有着超大体型的古腾堡(Gutenberg)级，以及有古腾堡级数倍大小，力量足以掀翻生态堡的超雷曼级。就算是同级也有不同的姿态与能力。血液为蓝色，有着会向熔岩燃料产生的能量反应处聚集的特性，必须破坏体内的核心才能将其消灭。在FRANXX被开发出来之前，击破叫龙需要动用数枚核弹才行。
实际上是叫龙人所制造、用来对抗VIRM的生物兵器。
Stampede Mode(スタンピード・モード)
指FRANXX脱离操纵者的控制，变形、暴走状态的情况。
第13生态堡“樱”(第13プランテーション「セラスス」，Plantation Cerasus)
主人公们所属的第13部队被分配到的生态堡(Plantation)。由于02正式配属至此处，所以被列入特别观察的对象之中。
于第15话大裂口攻略战中，在山脉型叫龙的强袭、西瓜虫型叫龙们的入侵、巨臂型叫龙的镇压下，陷入半毁坏的地步。
第26生态堡“菊”(第26プランテーション「クリサンセマム」，Plantation Coleostephus)
与“樱”连接的生态堡。第15话大裂口攻略战中被突然从正下方蹦出了山脉型叫龙击沉。
寄生植物(パラサイト，Parasite)
FRANXX的搭乘、操纵者们的总称。年纪都在十几岁左右，只会给予战斗所需的情报与资料，除此之外的事项皆为封锁状态，操纵者会给予编号互相称呼，在作息时间与活动空间都有着严格的管制。只有13都市部队成员是因为广的提议与命名才有了各自的名字。
雌蕊/雄蕊(ピスティル/ステイメン，Pistil/Stamen)
FRANXX的女性操纵者被称为雌蕊(Pistil)，男性被称为雄蕊(Stamen)。
FRANXX(フランクス)
人类为了对抗叫龙所制作的机器人兵器。
其运动性能与可施展的动作完全依照雌蕊的身体状态而定，在受创时对雌蕊会产生幻痛，受创严重的话会导致雌蕊昏厥使机体性能停止。必须要在雄蕊与雌蕊互相信赖的情况下才能发挥出机体真正的性能。
已知在搭乘的情况下会造成驾驶员的老化，如未来在大裂缝作战后就有头发发根开始变白的情况发生，若是一次大量使用机体的能量，就会像生野(郁乃)那样瞬间白头。
试作型的FRANXX为单人驾驶模式，由于当时大人的驾驶员已失去生殖能力而无法满足启动机体的需求，才需要投入具有黄血球、拥有生殖能力的孩子们驾驶，并改成现在的双人驾驶模式。
正极性脉冲/负极性脉冲(ポジティブパルス/ネガティブパルス，Positive Pulse/Negative Pulse)
搭乘FRANXX时，两名操纵者之间必须同调，为此称之为两人(操纵者)所发出的信号。
米斯特尔汀(ミストルティン，Misteltein)
通称“鸟笼”。种植园(Plantation)内“孩子”们所生活的区域。
魔物与王子殿下(まものと王子様)
02在年幼时所获得的绘本，而她亦在此学懂“Darling”一词。
绘本内容讲述身为魔物的公主希望与人类王子结婚，公主之后找到魔女并求她将自己变为人类，但时限一到公主便会打回原型，必须杀掉王子才能维持人类外表，最终公主不忍而毅然离去。
叫龙人(叫竜人(きょりゅうじん))
于本作故事开始前的6000万年前的太古时代，与来自宇宙的侵略者VIRM交战、和现在的人类有着完全不同的文明的古代种族。
VIRM(VIRM(ビルム))
来自宇宙的侵略者，被叫龙公主称为“真正的敌人”而一直警戒着。
要求宇宙中其他生命体舍弃肉体并与他们加以同化的侵略者，不从者就会对其展开全面战争。对于人类意见保持中立的态度