瓦古娜利亞北海道某城市分店，一班充满独特个性的店员，包括喜欢小东西的主角小鸟游、有如吉祥物般的种岛、患有男性恐惧症的真昼、腹黑又掌握所有人底细的相马、原本是不良少女的店长杏子……等，而新加入的工读生也带来了更多有趣的话题。
故事发生在遥远的未来。由于人类过度开采地球资源，地球变得荒芜而不再适合人类居住。人类在寻找新能源时发现了“熔岩燃料”，但“熔岩燃料”的开采会吸引来半机械生命体“叫龙”(叫竜(きょりゅう))的攻击。为对抗叫龙，幸存的人类发明了人形战斗机甲“FranXX”，并将男孩和女孩训练成“操纵者”(パラサイト，Parasite)，配成一对共同驾驶 FRANXX 与叫龙作战。其中一名男孩广在过去被视为神童。但他在一次失败后变得无法驾驶 FRANXX，这让他失去生存的欲望，直到他遇见一位名叫“02”的女性操纵者。故事由此展开。
登场机体
第13都市部队
鹤望兰(ストレリチア，Strelizia)
广与02的FRANXX机体。头部有着尖角、以白色为主的机体。02单独驾驶的情况下会进入Stampede Mode的四足野兽型态。配有名为“Queen Pike”的巨型长矛。
鹤望兰·天燕(ストレリチア・アパス，Strelizia Apus)
鹤望兰的巨大FRANXX机体。
鹤望兰·真·天燕(ストレリチア・真・アパス，Strelizia True Apus)
鹤望兰变身02新娘的巨大FRANXX机体。
翠雀(デルフィニウム，Delphinium)
莓与五郎的FRANXX机体。持有两把剑型武器“Envy Shop”。
青葙(アルジェンティア，Argentea)
未来与揃目(纯位数)的FRANXX机体。配备爪型武器“Night Claw”，擅长以高速进行接近战。
金雀(ジェニスタ，Genista)
开始时由心与太操纵的FRANXX机体，后改由心与满驾驶。有着看似大衣的重装甲，配有名为“Rook Sparrow”的附刺刀重型火炮。心曾在单独驾驶的情况下进入过Stampede Mode的四足野兽型态，但只持续数秒就被满制止。
吊兰(クロロフィッツ，Chlorophytum)
开始时由生野(郁乃)与满操作的FRANXX机体，后改由生野与太驾驶。手臂上一对名为“Wing Spang”的部件足以令它飞行一段时间，内藏的高速机炮使它擅长打游击战和进行支援。
第13都市部队以外的机体
第26部队量产机(第26部隊量産機)
26部队的FRANXX机体。机身以黑色为基础，眼睛部位为护目镜式，和13部队的机体不同，无法呈现出表情。不过机体性能相当，以采取联合攻击为主。
九式(九式(きゅうしき))
9's部队的专用的白色FRANXX机体。与其他FRANXX机体不同，是由雄雌蕊都可以担任机体和负责操作。
用语
APE
由来源、身份不明的科学家组成，统治人类的机构。
黄血球(黄血球)
人造血球，身为驾驶者的孩子们的血液中特有的成分，是与FRANXX进行同调时必需的化学物质。
EXLIXIR注射(エリキシル注射)
对于体质较弱的孩子们进行的药剂注射。使其身为Parasite的适应性大幅提升，但有着只有15%生还率的副作用。
大人/小孩(オトナ/コドモ)
在这个世界上已经进化的人类，“孩子”们都被以编号(Code Number)称呼。
叫龙(叫竜(きょりゅう))
袭击人类的巨大生物们的总称。以体型大小分为最小型的康拉德级(Conrad)、约有FRANXX两倍大小的莫霍罗维奇级(Mohorovičić)，一般简称莫霍级(Moho)，和有着超大体型的古腾堡(Gutenberg)级，以及有古腾堡级数倍大小，力量足以掀翻生态堡的超雷曼级。就算是同级也有不同的姿态与能力。血液为蓝色，有着会向熔岩燃料产生的能量反应处聚集的特性，必须破坏体内的核心才能将其消灭。在FRANXX被开发出来之前，击破叫龙需要动用数枚核弹才行。
实际上是叫龙人所制造、用来对抗VIRM的生物兵器。
Stampede Mode(スタンピード・モード)
指FRANXX脱离操纵者的控制，变形、暴走状态的情况。
第13生态堡“樱”(第13プランテーション「セラスス」，Plantation Cerasus)
主人公们所属的第13部队被分配到的生态堡(Plantation)。由于02正式配属至此处，所以被列入特别观察的对象之中。
于第15话大裂口攻略战中，在山脉型叫龙的强袭、西瓜虫型叫龙们的入侵、巨臂型叫龙的镇压下，陷入半毁坏的地步。
第26生态堡“菊”(第26プランテーション「クリサンセマム」，Plantation Coleostephus)
与“樱”连接的生态堡。第15话大裂口攻略战中被突然从正下方蹦出了山脉型叫龙击沉。
寄生植物(パラサイト，Parasite)
FRANXX的搭乘、操纵者们的总称。年纪都在十几岁左右，只会给予战斗所需的情报与资料，除此之外的事项皆为封锁状态，操纵者会给予编号互相称呼，在作息时间与活动空间都有着严格的管制。只有13都市部队成员是因为广的提议与命名才有了各自的名字。
雌蕊/雄蕊(ピスティル/ステイメン，Pistil/Stamen)
FRANXX的女性操纵者被称为雌蕊(Pistil)，男性被称为雄蕊(Stamen)。
FRANXX(フランクス)
人类为了对抗叫龙所制作的机器人兵器。
其运动性能与可施展的动作完全依照雌蕊的身体状态而定，在受创时对雌蕊会产生幻痛，受创严重的话会导致雌蕊昏厥使机体性能停止。必须要在雄蕊与雌蕊互相信赖的情况下才能发挥出机体真正的性能。
已知在搭乘的情况下会造成驾驶员的老化，如未来在大裂缝作战后就有头发发根开始变白的情况发生，若是一次大量使用机体的能量，就会像生野(郁乃)那样瞬间白头。
试作型的FRANXX为单人驾驶模式，由于当时大人的驾驶员已失去生殖能力而无法满足启动机体的需求，才需要投入具有黄血球、拥有生殖能力的孩子们驾驶，并改成现在的双人驾驶模式。
正极性脉冲/负极性脉冲(ポジティブパルス/ネガティブパルス，Positive Pulse/Negative Pulse)
搭乘FRANXX时，两名操纵者之间必须同调，为此称之为两人(操纵者)所发出的信号。
米斯特尔汀(ミストルティン，Misteltein)
通称“鸟笼”。种植园(Plantation)内“孩子”们所生活的区域。
魔物与王子殿下(まものと王子様)
02在年幼时所获得的绘本，而她亦在此学懂“Darling”一词。
绘本内容讲述身为魔物的公主希望与人类王子结婚，公主之后找到魔女并求她将自己变为人类，但时限一到公主便会打回原型，必须杀掉王子才能维持人类外表，最终公主不忍而毅然离去。
叫龙人(叫竜人(きょりゅうじん))
于本作故事开始前的6000万年前的太古时代，与来自宇宙的侵略者VIRM交战、和现在的人类有着完全不同的文明的古代种族。
VIRM(VIRM(ビルム))
来自宇宙的侵略者，被叫龙公主称为“真正的敌人”而一直警戒着。
要求宇宙中其他生命体舍弃肉体并与他们加以同化的侵略者，不从者就会对其展开全面战争。对于人类意见保持中立的态度
“这虽然是游戏，但可不是闹着玩的(これは、ゲームであっても、遊びではない)。” 2022年，大厂牌电子机械制造商“ARGUS”发表了-“NERvGear”-能连结虚拟世界的机器。完全且普及的虚拟现实终于能够实现。
艾恩葛朗特篇(アインクラッド，Aincrad)
第1部。小说版：第1・2卷、第8卷、进击篇(プログレッシブ);动画版：第1-14话(第1期)
桐人(桐谷和人)是使用NERvGear 游玩VRMMORPG“Sword Art Online”的玩家。很幸运的参与过封闭测试、并买下正式版的和人，在2022年11月6日与正式营运就马上“完全潜行Full Dive”的9999名玩家一起，享受着正式版的SAO世界。
但感动是短暂的，四小时多后，桐人发现封测时确实存在的登出指令竟然消失。认为只是系统暂时出错的桐人以及开始陷入混乱的所有玩家一起被传送到开始地点广场，但头上传来的不是等待许久的故障公告，而是自称是SAO游戏设计者“茅场晶彦”的人淡淡开始的死亡游戏说明：不能登出是游戏的正常现象，只有打倒位于“艾恩葛朗特顶楼第100层的Final Boss”——达成完全攻略——才是离开这个世界唯一的方法。并且，在游戏内Game Over或是尝试脱下NERvGear，玩家会立刻被NERvGear发出的高频率微波破坏脑部而死亡。
因为恐惧的影响，最初的一个月内死亡人数就突破了2000多人，然而玩家们终究习惯了这个真实存在的异世界。两年后的今日(2024年10月17日)，尚有6000多名玩家存活，最前线已推进到第74层，桐人在第74层中使出了二刀流，并打倒了头目-青眼恶魔。在第75层中，桐人发现血盟骑士团的团长-希兹克利夫就是最终Boss茅场晶彦...
进击篇(プログレッシブ)
第1部前传。小说版：《SAOP》第1～卷;动画版：第2话(第1期)
死亡游戏开始后的一个月(2022年12月2日)，在艾恩葛朗特当中已经有约二千名玩家死亡。谁都无法突破第1层而封测玩家与一般玩家陷入一直互不相让的时候，由自称骑士的玩家迪亚贝尔主导终于举行首次的头目攻略战。于是桐人(黑色剑士)在那场第1次头目攻略战会议场合中与帮忙的少女亚丝娜(未来的血盟骑士团副团长)变成组成二人组。但是迪亚贝尔因为在楼层头目的战斗中身故的结果，桐人为了平息封测玩家与一般玩家的对立而不得已被迫自封“封弊者”的恶名，失去形象的攻略玩家们也因为攻略方针的不同而彻底分裂为二个派别，更进一步从内部煽动派别对立对玩家们对战滥杀(PK)，也就是拟意图逾越杀人界线“煽动PK集团”的样子现象。尽管桐人与亚丝娜在攻略集团当中身受立场微妙，又私底下对立与煽动PK集团派别之间的暗潮汹涌居中协商而奔走的同时亦自行前往挑战攻略艾恩葛朗特。
妖精之舞篇(フェアリィ・ダンス，Fairy Dance)
第2部。小说版：第3・4卷;动画版：第15-25话(第1期)
经过桐人(桐谷和人)和希兹克利夫在艾恩葛朗特75层的死斗后，包括桐人在内的6000名SAO玩家，回到了现实世界。但包括明日奈在内，尚有300名玩家仍然昏迷不醒。SAO的营运公司也被明日奈父亲的公司收购。在2025年1月19日，和人探望仍在病床的明日奈时，遭到明日奈父亲的养子须乡伸之的鄙视挑衅。之后和人从在艾基尔那得到了亚丝娜可能被囚禁在另一款VRMMORPG“Alfheim Online”的情报。桐人为了解救亚丝娜而进入了该游戏，初到这异世界时，遇见了自己的表妹莉法(桐谷直叶)...
幽灵子弹篇(ファントム・バレット，Phantom Bullet)
第3部。小说版：第5・6卷;动画版：第1-14话、第14.5话(第2期)
桐人(桐谷和人)在莉法等人的帮助下、打破须乡伸之阴谋救出亚丝娜后的2025年12月。
菊冈诚二郎以半威胁半利诱的方式请和人协助调查发生在VR射击游戏“Gun Gale Online”内的奇异事件：“自称‘死枪(Death Gun)’的玩家拥有枪击游戏内角色而杀死现实玩家的能力。”
第一次进入这陌生的世界的桐人，首先须适应的是自己身体成了长发伪娘，而在一阵手忙脚乱之中，遇有着天蓝色短发的女孩伸出援手，与桐人联手挑战“死枪”……
圣剑Excalibur篇(アーリー・アンド・レイト，Calibur)
外传。小说版：第8卷;动画版：第15-17话(第2期)
在结束“死枪事件”后，桐人(桐谷和人)回到ALO进行游戏，来自GGO的新伙伴“诗乃”也在ALO 建立了新角色——猫妖族弓箭手后加入了桐人的队伍。2025年12月28日，一行人决定前往ALO的“幽兹海姆”，目标取得最稀有道具“圣剑Excalibur”的新冒险。本篇故事的神话设定取自《诗体埃达》(Poetic Edda)的《皇家手稿 - 索列姆之歌(英语：Þrymskviða)》(Thrym's Poem)。
圣母圣咏篇(マザーズ・ロザリオ，Mother's Rosario)
外传。小说版：第7卷;动画版：第18-24话(第2期)
“死枪事件”结束的数周后(2026年1月)。在某次ALO大型改版时，导入了崭新的“原创剑技”系统。而在ALO的艾恩葛朗特24层出现一名谜样女孩，她以自己前所未见的十一连击原创剑技作为赌注与别人进行决斗。击败了甚至包含未开启二刀流的桐人(桐谷和人)在内的60名玩家，而赢得“绝剑”的称号。
对此产生兴趣的亚丝娜开始寻找这位拥有比桐人更快反应速度的玩家。在亚丝娜与她对决后，这名女孩邀请亚丝娜加入自己的队伍，并拜托亚丝娜一件让亚丝娜意想不到的事情。同时意外的牵扯出这名女孩背后一连串的故事。
序列之争 (オーディナル・スケール，Ordinal Scale)
是原作川原砾依据《刀剑神域》小说为基础的全新作品，并以电影化方式制作。
2026年4月，划时代的新型AR(增强现实 )专用可穿戴式装置“Augma”，搭配《序列之争 》(Ordinal Scale，OS)开始贩售。
剧情主轴承接动画版第二季的时间序之后
主条目：刀剑神域：序列之争
Alicization 篇(アリシゼーション，Alicization)
第4部前半部分(人界篇)。小说版：第9～14卷;动画版：第1-24话(第3期第1部)
“死枪事件”结束的半年后(2026年6月)，桐人(桐谷和人)答应菊冈诚二郎去参加新款OLG的测试。没想到在打工空档时，在现实世界中竟遇上艾恩葛朗特时的杀人公会“微笑棺木”、也是“死枪”事件的余党前来复仇。在和人负伤送医后，从病房中消失。亚丝娜为了寻找和人，找上茅场晶彦的恋人——神代凛子寻求其协助。
Alicization Under World 大战篇(アリシゼーション アンダーワールド大戦，Alicization War of Under World)
第4部后半部分(大战篇)，简称“WoU”。小说版：第15～18卷;动画版：第1-话(第3期第2・3部)
桐人与将人界人民变成可怕武器的“公理教会”以及身为人界统治者系统管理者亚多米尼.史特蕾达的艰苦战斗结束的代价是尤吉欧过世与本身失去意志。与桐人并肩作战的“整合骑士”爱丽丝带着桐人远离卢利特村过着与世无争的生活。但是知情人界与暗之国的全面战争一触即发的爱丽丝带着桐人前往战场。另一方面在现实世界当中设置Under World的“海龟”设施因为神秘袭击者们而受到占领。亚丝娜携手桐人为营救苏醒的完全人工智能爱丽丝决定登入Under World。然后开始率领袭击者们取得人类灵魂的加百列也以暗神贝库达身份登入Under World并拟以侵略人界夺取爱丽丝，虽然这样拉大对抗爱丽丝们人界军战力落差之际因为亚丝娜以创世神史提西亚之姿降临参战而扭转。但是因为海外VRMMO玩家大量投入的策略使得双方陷入混乱，爱丽丝因为加百列趁火打劫不幸地被绑架而人界军与暗之国军暂时停战遂转向营救，在那里出现的是同样化身女神的莉法与诗乃，响应结衣的愿望而前来营救的克莱因们日本的VRMMO玩家们。再次陷入战况当中是这次身为加百列部属的瓦沙克是SAO最坏的杀人魔PoH率领全新的势力，对着亚丝娜们的身心穷追不舍。
Moon cradle 篇(ムーン・クレイドル，Moon Cradle)
第4部外传。小说版：第19・20卷
桐人与亚丝娜被困Under World 200年期间初期发生的故事。
在大战终结而成为一个Under World当中人界与暗之国的人们开始往来，成为人界方代表的桐人考虑到这种和平无法长久、应该避免争端而向Under World宣传着现实世界的先进技术。在那当中不幸再次发生不应该发生的杀人事件，在这事态之际桐人开始与成为见习整合骑士的学妹骑士罗妮耶共同搜查。
Unital Ring 篇(ユナイタル・リング，Unital Ring)
第5部。小说版：第21卷、第23～卷
桐人与亚丝娜从Under World回归现实世界一个半月之后(2026年9月)，虽然在现实世界获得身躯的爱丽丝面貌就在ALO小木屋中的桐人与亚丝娜们身旁，却不幸地突然遭到强制转移到谜一般的游戏“Unital Ring”。强制转移开启了来自超过数百种虚拟世界将近数十万玩家规模人数的残酷开放世界生存游戏的序幕。